德赢_刺激猕猴在履行工作记忆使命时存在单侧视野优势

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前言:

本文作者正在陆续颁布博士时期的科研功能。是以,筹算借机撰写数篇科普文章介绍这些工作。此次介绍的是作者在操练动物时无意间发现的一个有趣现象。该项研究已在2017年颁布在《Frontiers in Neuroscience》期刊:H. Tang, M. R. Riley, C. Constantinidis, Lateralization of Executive Function: Working Memory Advantage for Same Hemifield Stimuli in the Monkey. Front. Neurosci. 11, 532 (2017).

大年夜脑半球的偏侧化(lateralization)是皮层措置视觉和其他感触感染形式信息的首要原则之一[1]。例如,脊椎动物的初级视觉皮层(primary visual cortex, V1)存在着偏侧化效应,来自某侧视野内的信息会相对自力地由位在对侧半球的神经元所表征。所以,理论上说,当我们记忆多个视觉刺激时,这些刺激若分手漫衍在两侧视野内,被试的操作成绩则会更高(图1)——这一现象被称为两侧视野优势(bilateral field advantage)。可是,这类标的目的视野对侧的效应会随着信息在皮层各级视觉通路的延续措置而慢慢减弱。

图1:两侧视野优势

在感触感染层面上说,我们对分手漫衍在两侧视野内的多个刺激(左)的感知能力较集等分布在某一侧视野内(右)的更强。

在高级认知功能中,人类的措辞能力和空间感知能力一样存在着较着的偏侧化现象,甚至在这些信息的措置重要在单个大年夜脑半球内发生[2, 3]。而包含工作记忆(working memory)在内的实行功能(executive function)则凡是被认为不存在偏侧化现象。并且,即便是实行功能与其他触和偏侧化的认知历程相关联时也不会产生任何偏侧化现象。相反,当我们在实行复杂程度较高的任务时凡是存在两侧感慨传染野( receptive field)优势。这很可能得益在两个大年夜脑半球具有的对信息进行交互措置的能力[4, 5]。众所周知,工作记忆和寄望力在措置信息时存在瓶颈效应,这限制了我们在脑中能同时存储和措置的项目(item)的数量[6](详见前文:

我们大年夜脑的“缓存”有多大年夜?

)。也有证据注解,工作记忆容量系统和空间寄望力可以在两个半侧视野内以相对自力的形式运行[7-9]。理论上说,因为左右大年夜脑半球的并走运行可以增加视觉信息措置的容量,有益在我们在工作记忆中连结更多的项目。所以,当我们在记忆分手漫衍在两侧视野内的视觉信息时该当会存在优势[10-12]。

别的一方面,对比在视觉刺激分手漫衍在两侧视野,诸如组合(grouping)原则、款式塔(Gestalt)原则中的邻近性(proximity)、延续性(continuity)和封闭性(closure),和刺激的具体漫衍特点等成分可感觉多个集等分布在同侧视野中的视觉刺激在记忆中的连结供给优势[13-15](图2)。单侧视野优势(unilateral field advantage)被认为由感知组合等现象激发,这很可能起源在早期的视觉皮层并沿着视觉通路传播[16-18]。是以,当多个刺激漫衍在两侧视野内与显现在同侧视野内对比较时,多个刺激的信息在脑内的表征其实没必要然会存在较着的优势。

图2:款式塔

款式塔学派认为:人类的视觉是具有整体化、简化措置图形方向的,是以,当一个不完全的图形显现在视觉傍边时,人的视觉思维会方向在自动将其补全,使其变成一个已知的、完全的、常见的整体图形。

在这项研究中,我们也商讨了猕猴在实行工作记忆任务时是否是存在同侧或两侧视野优势:操练了四只恒河猴实行视觉空间工作记忆任务(图3A-B),并比较当视觉刺激显现在单侧或两侧视野内时受试动物的操作水平。该任务要求猴不雅观察由多个白色小方块(简单刺激)所组成的刺激阵列,并在工作记忆中连结这个刺激阵列中所包罗的位置信息。随后在第二个含有不异数目简单刺激的刺激阵列显现后,鉴定这两个刺激阵列中所包罗的位置信息是否是完全不异。猴经过进程操作拉杆或眼睛扫视对任务的法例(匹配/不匹配)进行鉴定,做出正确的选择后会取得果汁奖励,做出错误的选择后不会取得果汁奖励。别的,其中的一只猴还接收了外形匹配/不匹配任务的操练(图3C)。在这项任务中,猴需要记住的是多个视觉刺激的外形,而不是空间位置。

图3:工作记忆容量任务

A-B. 需要操作拉杆/经过进程眼睛扫视选择方针的空间匹配/不匹配任务。C. 需要经过进程眼睛扫视选择方针的外形匹配/不匹配任务。D. 外形匹配/不匹配任务中所包罗的8种可能的刺激外形。E. 空间匹配/不匹配任务中的视觉刺激24个可能的空间位置。

有趣的是,与预期相反,我们发现了单侧视野优势现象:对比在视觉刺激分手漫衍在左右两侧视野内的情况,当所有的刺激都显现在同一侧视野内时,猴的操作水平更高(图4)。测验考试功效也注解,这类单侧视野优势不单发生在与左右大年夜脑半球相对应的按左/右法例划分视野的情况,一样也发生在按上/下法例划分视野的情况。上述功效暗示,单侧视野优势也许不是由于大年夜脑两侧半球内相对自力的信息措置系统而至使的。

图4:单侧视野优势

当所有的刺激都显现在同一侧视野内时(左),猴的操作水平更高。

陪同视觉刺激在同侧/两侧漫衍的别的一个首要成分是:刺激之间的距离。同侧漫衍刺激之间的平均距离要远小在两侧漫衍的距离。那么,影响猴步履暗示的成分是各个视觉刺激之间的距离,还是视觉刺激在单侧/两侧的漫衍情况呢?我们经过进程构建回归模型发现,除视觉刺激的单/两侧漫衍情况,各个刺激之间的距离对猴的步履暗示的确也有必定的影响。 这注解,猴在操作该步履任务时遭到的是多种成分的共同影响。

我们人类在实行近似任务时可能会将这些简单视觉刺激的位置信息在精神层面上进行组合,将它们改酿成一个更利在记忆的形式(图5左)。为了检测猴是否是也可能进行近似的操作,一只猴被操练操作需要记忆视觉刺激外形的工作记忆任务(图3C)。因为这个任务中所有的位置信息都不会改变,变的只是各个位置上的图形外形,所以猴不太可能将这些刺激进行组合。功效注解,刺激在同侧或两侧的漫衍情况对猴的步履暗示并没有显著的影响。

图5:组合现象

左)一个常见的例子,我们凡是会将图中的部分斑点“组合”成一只斑点狗。右)本测验考试中,猴可能会将这些简单视觉刺激“组合”成一个多边形进行记忆。

之前以人类为被试的研究凡是认为工作记忆的表征存在两侧视野优势,而我们在猕猴上得出了相反的结论。但与之前的某些研究一样的是,功效注解了某些成分可能会抵消视觉刺激分手漫衍在两侧视野时所能带来的表征优势。例如,有研究注解,刺激阵列中各个刺激之间的空间关系对其在短时候视觉记忆中的表征起偏重要传染感动[13]。款式塔原则中的邻近性、延续性和封闭性也影响着受试者实行工作记忆任务时的步履暗示[14]。也有研究注解,当视觉刺激彼此接近时,从短时候记忆中可以更好地提取周围刺激的特点[15]。同时,经过进程将多个简单的视觉刺激在精神层面上改变成单个多边形的视觉刺激也可能有助在工作记忆效率的提升。从这个角度来看,当刺激集中显现在同一侧视野内并遭到组合、款式塔等原则影响时,视觉刺激在工作记忆中的表征可能比分手显现在两侧视野内时更有优势。

总而言之,我们的这项研究着眼在检验猕猴实行多项方针工作记忆任务时,视觉刺激分手漫衍在左右两侧视野内是否是有益在任务的实行。功效注解,在某些空间工作记忆任务中,视觉刺激在同侧视野中的漫衍能为其在工作记忆中的表征带来优势。并且,这一效应可能也遭到组合、款式塔等原则的影响。

参考文献:

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2.Skeide, M.A., and Friederici, A.D. (2016). The ontogeny of the cortical language network. Nat Rev Neurosci 17, 323-332.

3.Corballis, M.C. (2012). Lateralization of the human brain. Prog Brain Res 195, 103-121.

4.Leblanc-Sirois, Y., and Braun, C.M. (2014). Intra and inter hemispheric dynamics revealed by reaction time in the Dimond paradigm: a quantitative review of the literature. Neuropsychologia 58, 1-13.

5.Umemoto, A., Drew, T., Ester, E.F., and Awh, E. (2010). A bilateral advantage for storage in visual working memory. Cognition 117, 69-79.

6.Constantinidis, C., and Klingberg, T. (2016). The neuroscience of working memory capacity and training. Nat. Rev. Neurosci. 17, 438-449.

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